Il concetto di resistenza ontogenetica per ridurre i trattamenti contro l’oidio della vite

La resistenza ontogenetica nelle piante: aspetti fisiopatologici
La resistenza è la capacità di una pianta di resistere, opporsi, ridurre o superare l'insediamento di un agente patogeno, mentre la suscettibilità è la misura in cui la pianta non è in grado di affrontare l'attacco di questo (Kuć 1966). Essa dipende da molti fattori, tra i quali le condizioni ambientali, la natura del tessuto infetto e le caratteristiche genotipiche della specie ospite e del patogeno.
In molte interazioni pianta-patogeno l'espressione della resistenza dipende dallo stadio di sviluppo in cui la pianta è infettata. Le piante sono generalmente più suscettibili alle malattie nelle fasi iniziali del loro sviluppo rispetto a un’epoca più tardiva.
L'ontogenesi delle piante, o sviluppo ontogenetico, si riferisce all'insieme degli stadi e dei cambiamenti che una pianta attraversa dalla sua origine (spesso un seme o una cellula uovo fecondata) fino alla sua maturità e morte. Questo processo include la crescita, lo sviluppo di organi e tessuti e la riproduzione, sia asessuata che sessuata.
Per le piante annuali, che vivono in stagioni di crescita molto brevi, può verificarsi nel giro di poche settimane. Al contrario, per le piante legnose longeve, la fase giovanile può durare decenni, seguita da secoli di fase matura.
La resistenza ontogenetica, o “resistenza legata all'età”, descrive un aumento della capacità di piante intere o di tessuti vegetali di resistere all'infezione di un patogeno con l'invecchiamento o la maturazione (Develey-Rivière e Galiana, 2007). Detta anche “costitutiva”, è comune a molte specie di piante ed è legata all’età e allo stato sanitario.
In questa forma di resistenza l’infezione è soppressa al momento della penetrazione della cuticola. I fattori che la regolano non sono chiari, ma si pensa siano legati allo spessore della parete delle cellule e a caratteristiche biochimiche (es. pH sub-cuticolare, produzione di metaboliti attivi, ecc.), oltre che a condizioni di crescita e al vigore della pianta. Essa si instaura dopo il superamento della fase giovanile di foglie e frutti e viene superata dal patogeno con la senescenza fogliare (Belli, 2006).

La resistenza ontogentica nel caso dell’oidio della vite 
Sia le foglie che gli acini della vite esprimono una resistenza ontogenetica all'infezione da E. necator, il che significa che l'efficacia dell'infezione diminuisce con l'invecchiamento dell'organo vegetale (Doster e Schnathorst 1985; Ficke et al. 2003). Tuttavia, le foglie non diventano mai immuni alle infezioni e quelle più vecchie possono ospitare quantità importanti di oidio (Doster e Schnathorst, 1985b). Al contrario, il periodo di suscettibilità dei frutti è relativamente breve. Infatti, i singoli acini di molte cultivar di V. vinifera sono altamente suscettibili all'infezione per le prime 1-2 settimane dopo l'allegagione (Gadoury et al., 2003). In alcune prove sperimentali, su tredici cultivar di V. vinifera testate, la resistenza ontogenetica si è manifestata fortemente circa 3-4 settimane dopo la fioritura (Ficke et al., 2003, 2004; Gadoury et al., 2003; Stark-Urnau e Kast, 1999).
Questo tipo di resistenza è stato segnalato per molti funghi patogeni biotrofici che infettano i tessuti verdi sani delle piante legnose perenni. Il meccanismo alla base è complesso e, in parte, sconosciuto. Durante lo sviluppo ogni foglia attraversa una fase iniziale di accumulo di carboidrati prima di passare gradualmente a diventare una fonte di carboidrati (Turgeon e Webb 1973). Insieme ai cambiamenti fisiologici, si verificano anche evidenti cambiamenti morfologici. Rispetto alle foglie giovani, quelle più vecchie sono più robuste, con una lignificazione delle pareti più forte, hanno concentrazioni più basse di azoto, acqua e altri nutrienti (Coleman 1986) e generalmente presentano un aumento delle difese chimiche e fisiche contro l'invasione di agenti patogeni. La conseguenza è che la percentuale di foglie di una vite altamente suscettibili all'infezione da E. necator varia durante la stagione di crescita (Calonnec et al. 2008).
Non è nota la relazione tra il livello di resistenza indotta e la fisiologia delle foglie, che varia in modo significativo con l'invecchiamento di esse. È necessaria una comprensione di base della suscettibilità intrinseca alle malattie in relazione alla fisiologia delle foglie prima di sovrapporre fattori e nuove misure di controllo che inducono la resistenza alle malattie.
Il concetto di resistenza ontogenetica all’oidio della vite risulta di notevole importanza per il viticoltore poichè il “venir fuori indenni” dall’oidio dopo l’allegagione può aiutare a ridurre notevolmente i trattamenti fitosanitari sfruttando proprio le naturali capacità della pianta di opporsi a questo patogeno in “fase adulta”.
Inoltre, tutte le pratiche colturali che favoriscono il vigore vegetativo possono predisporre l'ospite a un aumentato sviluppo dell'oidio. L'elevata vigoria della vite potrebbe modificare la resistenza ontogena delle foglie (in particolare ritardando le fasi fenologiche della vite come l'invaiatura o la vendemmia (Matthews et al., 1987, Keller et al., 2001), o allungando la durata dei periodi di fioritura, allegagione o chiusura del grappolo (Gadoury et al., 2006).